Feromony kota domowego

Komunikacja chemiczna u drapieżników, a zwłaszcza u kotów, jest bardzo rozbudowana. Koty posiadają szereg gruczołów odpowiedzialnych za sekrecję feromonów, doskonale funkcjonuje u nich organ przylemieszowy (VNO) a repertuar sygnałów wysyłanych przy pomocy feromonów jest wciąż nieodkryty.

Co to są feromony i jak są odbierane

Komunikacja chemiczna pełni zasadniczą rolę w życiu społecznym wielu ssaków. Sygnały zapachowe przekazywane są poprzez ślinę, mocz, odchody a także inne wydzieliny ciała zwierząt, pochodzące głównie z wyspecjalizowanych gruczołów (Agosta, 1992; Drickamer, 1999). Często są one pozostawiane w poszczególnych miejscach w środowiku życia zwierząt w sposób zrytualizowany (Hart, 1985) a następnie odbierane przez przedstawicieli tego samego gatunku poprzez główną a także dodatkową drogę oddechową, wyzwalając określoną reakcję fizjologiczną lub behawioralną. Sygnały chemiczne zwane feromonami zostały odkryte i zdefiniowane przez Karlsona i Luschera (1959) jako substancje emitowane w środowisku przez jednego a następnie odbierane przez drugiego osobnika tego samego gatunku i powodujące określone reakcje fizjologiczne lub behawioralne (Albone i Shirley, 1984). Nazwa „feromon” pochodzi od greckiego „pherein” oznaczającego „nieść” oraz „horman” oznaczającego „stymulować”. Koncept feromonów wyewoluował z badań nad insektami i jego zastosowanie w badaniach nad ssakami jeszcze do niedawna było przedmiotem żywych debat. Główna kontrowersja związana z komunikacją za pomocą feromonów u ssaków związana jest z tym, iż komunikaty otrzymywane przez poszczególne osobniki są bardzo złożone i zakładają użycie wielu modalności a także angażują proces uczenia się zachowań u ssaków (Beauchamp, Doty, Moulton i Mugford, 1976; Brown, 1979; Johnston, 2000; Doty, 2003), co wpływa na rozumienie odpowiedzi wyzwalanych przez sygnały chemiczne u tych zwierząt.

Feromony nie są zwykłymi przekaźnikami zapachowymi. Percepcja zapachów jest zjawiskiem spontanicznym – podczas oddychania część powietrza (u niektórych gatunków jest to nawet 30%) wchodzi w styczność z nabłonkiem węchowym i w ten sposób informacja trafia do mózgu. Feromony odbierane są poprzez odrębny narząd leżący nad twardym podniebieniem zwany narządem (przy-)lemieszowym lub womero-nasalnym (vomeronasal organ, VNO) lub też organem Jacobsona od nazwiska odkrywcy owego narządu u ssaków. VNO jest elementem wchodzącym w skład dodatkowej drogi węchowej i występuje symetrycznie po obu stronach przegrody nosowej w niewielkim dołku (Pageat i Gaultier, 2003). Unerwienie VNO stanowią 3 nerwy: nerw nosowo-podniebienny, który zawiera włókna współczulnego oraz przywspółczulnego układu nerwowego, nerw womeronasalny, który odpowiada za przekazywanie stymulacji zapoczątkowanej przez feromony i łączy się z dodatkową opuszką węchową a następnie z ciałem migdałowatym poprzez układ limbiczny (w przeciwieństwie do głównej drogi węchowej, organ lemieszowy nie ma połączenia z korą nową, nawet poprzez wzgórze), oraz nerw końcowy (nervus terminalis), który biegnie od nosa do mózgu i którego funkcja nie jest do końca poznana. Warto dodać, że dodatkowa droga węchowa, której elementem jest VNO różni się tym od głównej drogi węchowej, że jej komórki sensoryczne łączą się z kilkoma kłębuszkami węchowymi na raz (w głównej drodze węchowej każda komórka łączy się tylko z jednym kłębuszkiem węchowym, co oznacza dużą specjalizację komórek w odbieraniu poszczególnych zapachów i wysoką precyzję rozpoznania). Komórki dodatkowej drogi węchowej są więc w stanie odbierać bardziej złożone substancje przy jednoczesnym ograniczeniu liczby receptórów (Halpern, 1987; Keverne, 1999).

VNO leży w chrząstce lemieszowej, w której znajduje się wiele włókien mięśniowych, kurczących się podczas aktywności organu (Keverne, 1999; Salazar, Sánchez Quinteiro i Cifuentes, 1995; Salazar, Sánchez Quinteiro, Cifuentes i Garcia Caballero, 1996; Eccles, 1982). Światło VNO wyścielone jest dwoma rodzajami nabłonka – środkowym, grubym, zawierającym komórki nerwowe, oraz bocznym, cienkim zawierającym błonę śluzową drogi oddechowej. Aksony komórek nerwowych środkowego nabłonka łączą się, tworząc nerw womeronasalny. Boczna błona wyposażona jest w wiele naczyń krwionośnych oraz gruczołów produkujących śluz, którego skład zbliżony jest do śluzu wyścielającego drogi oddechowe. Pełni on istotną funkcję w wiązaniu feromonów i ich transporcie. Zawiera on cytoplazmatyczne białka, które prawdopodobnie odpowiadają za wiązanie feromonów (pheromone-biding proteins – PBP’s). Wykazują one wysokie powinowactwo do hydrofobowych cząsteczek, takich jak kwasy tłuszczowe.

Odruch flehmena u kota

Jak już było powiedziane, odbiór feromonów nie odbywa sie w sposób spontaniczny, jak to ma miejsce w przypadku zapachów. Wiele zwierząt wykazuje odruch zwany flehmen, którego zadaniem jest zassanie powietrza do VNO celem odbioru feromonów. Nazwa odruchu pochodzi od niemieckiego czasownika „flehmen”, oznaczającego zwijanie warg. Odruch ten polega na uniesieniu górnej wargi z pół otwartym pyskiem oraz ruchami języka (w przypadku psa i kota, choć u psa występowanie odruchu flehmena jest sprawą dyskusyjną, MacDonald, 1985). Podczas odruchu flehmena VNO, dzięki skurczom mięśni go tworzących, zmienia swoje swiatło, co prowadzi do zmian ciśnienia wewnętrznego oraz zassania powietrza. Cząsteczki powietrza mieszają się ze śluzem wyścielającym organ a kwasy tłuszczowe tworzące feromony łączą się z białkami je wiążącymi (PBP), dzięki czemu mogą stymulować receptory komórek sensorycznych wyścielających nabłonek. Następnie VNO zaczyna się oczyszczać – przez wzrost ciśnienia krwi w sąsiadujących naczyniach krwionośnych, światło VNO ulega ponownemu zmniejszeniu a mieszanina śluzu i kompleksu PBP-feromony zostaje niejako wyciśnięta na zewnątrz. U drapieżników jest ona usuwana wprost do jamy pyska, w przeciwieństwie do np. koni, u których flehmen kończy się wydaleniem zużytego śluzu na zewnątrz.

Ogólny podział feromonów

Mimo, iż dokładne działanie feromonów nie zostało jeszcze do końca poznane, w nauce akceptowany jest ogólny ich podział ze względu na efekt, jaki wywołują. Wyróżniono więc feromony wywoławcze (releasers), które powodują natychmiastową modyfikację zachowania osobnika je odbierającego oraz feromony zapoczątkowujące (primer/signaller). W polskiej literaturze popularno-naukowej oraz w Wikipedii znaleźć można tłumaczenie tych ostatnich jako feromony podstawowe, co jest tłumaczeniem niepoprawnym. Słowo ‘priming’ w psychologii oznacza ‘torowanie’ a wydaje się, iż pomylono je ze słowem ‘primary’, które znaczy tyle co ‘podstawowy’. W gruncie rzeczy feromony zwane w języku angielskim primers odpowiedzialne są za zapoczątkowywanie jakichś istotnych zmian fizjologicznych w organizmie osobnika je odbierającego i w takim kontekście można powiedzieć, że są to substancje torujące, stąd ich prawidłowa nazwa – feromony zapoczątkowujące (Marchlewska-Koj, 1988).

Dr Robert van den Hurk (2011, za: Pageat, 2013) proponuje nowy podział feromonów na feromony zapoczątkowujące (primers), wywoławcze (releasers), sygnalizujące (signalers) oraz modyfikujące (modifiers). Należy przypuszczać, że w miarę rozwoju wiedzy na temat feromonów, ich funkcji oraz typów, podział ten stanie się jeszcze bardziej rozbudowany.

Feromony mogą wpływać na ich odbiorcę w różny sposób. Brown (1979) proponuje ich podział na dwie grupy:

  1. zapachy mające za zadanie identyfikację danego osobnika, stabilne w czasie, np. oznaczające płeć, wiek czy grupę społeczną,
  2. zapachy wpływające na odbiorcę w danym momencie i wyzwalane w określonych sytuacjach, np. przez samice w rui, zwierzęta zestresowane czy przechodzące zmianę statusu społecznego.

Skład chemiczny zapachów zawartych w urynie, odchodach czy wydzielinach gruczołów skórnych zależny jest od stanu metabolicznego danego osobnika, poziomu hormonów, wpływu mikroorganizmów oraz genów (Hart, 1985; Marchlewska-Koj, 1983).

Szacowana liczba receptorów występujących w VNO przekracza 250 (Papes, Logan i Stowers, 2010), co znacząco odbiega od liczby obecnie zidentyfikowanych ligand feromonowych oraz wachlarza zachowań społecznych indukowanych przez feromony. Oznacza to, że pozostaje wiele nieodkrytych funkcji kodowania wskazówek węchowych (Shi i Zhang, 2007; Young, Kambere, Trask i Lane, 2005; Young i Trask, 2007). Papes, Logan i Stowers odkryli na przykład, że VNO myszy jest w stanie odbierać ligandy niebędące feromonami a także że dodatkowa droga węchowa jest funkcjonalnie konieczna do zapoczątkowywania wrodzonych reakcji obronnych w odpowiedzi na zapachy zwierząt innych gatunków.

Feromony dotąd odkryte u kotów

Jeśli chodzi o ssaki, najwięcej gruczołów odpowiedzialnych za sekrecję feromonów występuje u drapieżników. Za wyjątkiem gruczołów okołoodbytowych, które są typowo feromonowym narządem, nie są to struktury funkcjonalnie specyficzne pod względem histologicznym.

Pageat i Gaultier (2003) wyróżniają sześć najważniejszych obszarów wydzielających feromony u psów i kotów. Różnią się one nieco u tych gatunków, zasadniczo jednak są podobnie rozdystrybuowane. Na potrzeby niniejszej pracy omówione zostaną obszary odpowiedzialne za wydzielanie feromonów tylko u kota domowego.

1. Pysk

Okolice policzkowe i okołoustne wyposażone są w mnogość gruczołów zlokalizowanych na brodzie, wargach, wibrysach i policzkach. W wydzielinie łojowej policzkowej kota wyróżniono 5 różnych feromonów: od F1 do F5, które dystrybuowane są w środowisku poprzez pocieranie pyskiem o mijane przedmioty.

Pocieranie pyskiem przedmiotów przez koty spełnia kilka funkcji – pozwala na pozostawienie śladu zapachowego na przedmiotach, ale także wiąże się z sygnałem wizualnym. Koty robią to częściej, gdy w pobliżu znajduje się inny, znajomy kot.

2. Łapy

Obszar pokryty gruczołami na łapach obejmuje duże opuszki łap oraz obszary między opuszkami palców wszystkich czterech łap kota. U kotów gruczoły potowe są dość wyraźnie zaznaczone na opuszkach łap, czego nie do końca można z całą pewnością powiedzieć o psach. Pot wydzielany tą drogą jest przede wszystkim w momentach stresu (MacDonald, 1985; Stoddart, 1980; Pageat, 1997a). Zarówno u psów jak i kotów, sygnały wysyłane za pomocą feromonów wydzielanych na łapach mają charakter terytorialny i ostrzegawczy (MacDonald, 1985; Pageat, 1995; Stoddart, 1980; Pageat, 1997a; Bekoff, 1979b; Pageat, 1998; Bekoff, 1979). U kotów wiąże się to z sygnałem wizualnym wyrażającym się w drapaniu znakowanych powierzchni. Wydzielina dużej opuszki łapy z pewnością związana jest ze strachem, ponieważ powoduje reakcję unikania u kota, który ją wywęszy. Podejrzewa się, że jest ona częściowo odpowiedzialna za reakcję strachu wśród kotów przyjmowanych w lecznicach weterynaryjnych.

3. Okolica analna

Składa się ona z gruczołów nadogonowych, inaczej zwanych fiołkowymi (supracaudal glands), gruczołów okołoodbytniczych (circumanal glands) oraz gruczołów odbytowych (anal sacks).

Gruczoły fiołkowe zostały dobrze zbadane u kota. Znajdują się one na grzbietowej części nasady ogona, czasem rozchodzą się na boki ogona. Można je dostrzec gołym okiem – u kotek osiągają one rozmiary 0,85mm x 0,5mm, natomiast u kocurów 1,84mm x 1mm. Są to struktury dobrze znane weterynarzom, ponieważ dość często dochodzi do ich zapalenia, zwłaszcza u kocurów. Nie jest do końca znana funkcja gruczołów fiołkowych u kota, podejrzewa się jedynie, że pomagają one rozpoznać kotce kocura, gdy jest ona w rui. U kocurów wykastrowanych obserwuje się zmniejszone gruczoły fiołkowe.

Gruczoły okołoodbytowe stanowi kompleks gruczołów łojowych oraz zmodyfikowanych gruczołów potowych rozmieszczonych wokół odbytu. Są one bardziej rozwinięte i pełnią istotniejsze funkcje u psów niż u kotów. U kotów ich wydzielina ma nieco inny skład i znajdują się one tylko na skórze zaraz pod ogonem.

Gruczoły odbytowe są najistotniejszym elementem kompleksu gruczołów okolicy analnej zarówno u kotów jak i psów. U kotów ujście tych gruczołów wychodzi do wnętrza odbytu, co oznacza, że ich wydzielina występuje w odchodach kotów. Zawiera ona spore ilości białek Fel-d-l, które utrzymują jej trwałość (Dornelas de Andrade, Birnbaum, Magalon, Lanteaume, Charpin i Vervloet, 1996.).

4. Okolice genitalne

Okolica genitalna składa się z gruczołów łojowych napletka oraz waginy i cewki moczowej a także gruczołów śluzowych genitaliów. U kotów gruczoły te są jeszcze niepoznane.

5. Kompleks gruczołów sutkowych

Sutkowe gruczoły łojowe, które odpowiadają za wydzielanie feromonów znajdują się na listwie mlecznej w bruździe pomiędzy dwiema liniami gruczołów mlecznych. Feromony wydzielane przez te gruczoły mają działanie uspokajające zarówno dla młodych jak i dorosłych zwierząt, dlatego też nazwane zostały „uspokajaczami” (lub feromonami kojącymi) przez badaczy (appeasines, Pageat i Gaultier, 2003). Feromony listwy mlecznej nie są zbyt lotne – utrzymują się na skórze karmiącej kotki pomimo wzrostu temperatury jej ciała. Ich produkcja zaczyna się około 3-4 dni po porodzie i utrzymuje się do około 2-5 dni po odsadzeniu kociąt (Pageat, 1997a; Pageat, 1998;).

6. Mocz i odchody

Znaczenie moczu i odchodów w komunikacji chemicznej kotów jest nie do przecenienia. Feromony przekazywane są z gruczołów w okolicy cewki moczowej oraz gruczołów odbytowych do moczu i odchodów, nie bez znaczenia pozostają również bakterie saprofityczne, biorące udział w rozkładzie substancji chemicznych zawartych w moczu i odchodach (MacDonald, 1985; Bekoff, 1979a; Pageat, 1998; Albone, Gosden, Ware, Macdonald i Hough, 1978).

Odruch znaczenia terenu moczem przez koty jest bardzo charakterystyczny – kot staje tyłem do pryskanej powierzchni z uniesionym ogonem i wypuszcza niewielką ilość moczu poziomo w kierunku pryskanej powierzchni. Wąchając oznakowany w ten sposób przez innego kota teren, koty wykazują odruch flehmena. Ilości moczu oddane w ten sposób są niewielkie i zazwyczaj dość widoczne, głównie na pionowych powierzchniach, takich jak narożniki ścian, nogi mebli, itd. Niektóre koty znakują teren używając do tego powierzchni poziomych, jest to jednak dużo rzadsze zachowanie. Moczem znakują wszystkie koty, niezależnie od płci, jednak niewykastrowane samce robią to zdecydowanie najczęściej i sygnały w ten sposób wysyłane mają charakter głównie seksualny. Kotki w czasie rui również robią to częściej niż zazwyczaj. Koty wykastrowane także znaczą w ten sposób teren, głównie w sytuacjach konfliktu lub zmian terytorialnych. Antagonistą moczu w sytuacji znaczenia jest feromon policzkowy F3 (Pageat, 1995; Pageat i Tessier, 1997b).

Koty znaczą teren również odchodami, zachowanie to nosi angielską nazwę „middening”, która nie doczekała się polskiego tłumaczenia. Jest to zachowanie rzadsze niż znaczenie moczem, ma jednak dość specyficzny charakter – uważa się, że odchodami koty znakują granice swojego terytorium lub istotne jego punkty (Neville, 1990), broniąc w ten sposób dostępu do nich. Znakowanie odchodami zapewnia nie tylko sygnał zapachowy (w zależności od świeżości odchodów kot może ocenić, jak dawno dany osobnik był w danym miejscu i czy można w okolicy bezpiecznie polować, czy jest ona obecnie „zajęta”), ale i wizualny, dobrze widoczny z daleka. Koty, załatwiając swoje potrzeby fizjologiczne, zakopują swoje odchody a następnie wąchają miejsce, w którym je zostawiły. Nie robią tego, gdy zostawiają je na widoku. Oznaczać to może, że zakopując odchody chcą one ukryć ślad zapachowy i wąchając je, upewniają się, że się to udało. Nie zakopując odchodów, kot celowo zostawia wyraźny ślad po sobie (MacDonald, Apps, Carr i Kerby, 1987 za: Bradshaw i Cameron-Beaumont, 2000), co prawdopodobnie ma charakter markera terytorialnego. Nie jest to jednak do końca jasne, ponieważ wyniki badań nad tym zachowaniem nie przyniosły jednoznacznej odpowiedzi na pytanie o jego cel (Dards, 1979; MacDonald et al., 1987; Feldman, 1994 za: Bradshaw i Cameron-Beaumont, 2000).

Felinina

Interesującą substancją chemiczną, odpowiedzialną za specyficzny zapach kociego moczu jest aminokwas felinina. Jego funkcja nie jest do końca poznana, jednak przypuszcza się, że jest on prekursorem kociego feromonu występującego w moczu (Hendriks, Moughan, Tarttelin i Woolhouse, 1995). Felininę w moczu kota domowego oraz kilku innych gatunków kotów (np. ocelota, Felis pardalis) odkryli Datta i Harris w 1951. Późniejsze badania Robertsa (1963) dowiodły jednak, że felinina występuje nie tylko w moczu, ale także w niskich stężeniach we krwi oraz tkankach budujących wątrobę, nerki oraz w skórze. Stężenie felininy u kocurów jest znacznie wyższe niż u kotek, bo wynosi ono odpowiednio 2.0 g/l oraz 0.3 g/l (Hendriks, Woolhouse, Tarttelin i Moughan, 1995). Nie występuje ona w ogóle w moczu kociąt do około 6-tego miesiąca (Roberts, 1963). Badania (Tarttelin, Hendriks i Moughan, 1998) wykazały pozytywną korelację pomiędzy poziomem testosteronu we krwi kota a stężeniem felininy w jego moczu. U niewykastrowanych kocurów stężenie tej substancji w moczu jest dużo wyższe niż u kocurów wykastrowanych, stąd ostry zapach ich uryny, który ustępuje kilka tygodni po kastracji. Ponadto, jest to efekt odwracalny – podawanie testosteronu wykastrowanym kocurom podnosi poziom felininy w ich moczu (Tarttelin et. al, 1998). Przypuszcza się, że felinina związana jest z komunikacją seksualną kotów i stanowi istotny sygnał wysyłany przez aktywne płciowo kocury.

Zastosowanie feromonów w terapii zachowania

Feromony stały się w ostatnim czasie popularne ze względu na możliwość zastosowania ich syntetycznych odpowiedników w terapii zachowania kotów. Terapia feromonami ma szereg ograniczeń. Przede wszystkim naturalna dystrybucja feromonów odbywa się przy akompaniamencie całej gamy dodatkowych sygnałów wizualnych, takich jak ślady po drapaniu czy odchody, gesty pocierania pyskiem o przedmioty, itd. Są to sygnały wzmacniające emisję feromonu (Pageat i Gaultier, 2003) i zwiększające prawdopodobieństwo jego detekcji. Terapia z zastosowaniem feromonów pozbawiona jest tego kanału komunikacji. Co więcej, precyzja w wyborze syntetycznego analogu feromonu jest kluczowa – zastosowanie frakcji F2 feromonów policzkowych kota w sytuacji konfliktu terytorialnego pomiędzy dwoma osobnikami nie przyniesie żadnego rezultatu.

Jak dotąd udało się zsyntetyzować frakcję F3 kocich feromonów policzkowych, które stosowane są w terapii znaczenia moczem (Pageat i Tessier, 1997c; Frank, 1998; Pageat, 1997b) oraz drapania mebli (Pageat, 1995; Mertens, 2001). Feromon F3 znany pod komercyjną nazwą Feliway (marki CEVA Sante Animale) zdaniem badaczy (Pageat i Gaultier, 2003) oprócz tego, że stanowi antagonistę feromonu zawartego w kocim moczu, ma działanie uspokajające. Wedle informacji zawartych w aplikacji patentowej, w skład syntetycznego feromonu wchodzi mieszanka kwasów tłuszczowych lub ich pochodnych oraz składnik pochodzenia roślinnego – ekstrakt z kozłka lekarskiego (Valeriana officinalis), zwanego również walerianą i mającego szerokie zastosowanie w medycynie ludzkiej, jako delikatny lek uspokajający. Waleriana na koty ma działanie podobne do kocimiętki (Nepeta cataria), a więc lekko odurzające. Należy zaznaczyć, że nie każdy kot reaguje na kocimiętkę, co może sugerować, że nie każdy kot zareaguje na syntetyczne feromony zawierające ekstrakt z waleriany.

Innym feromonem obecnym w sprzedaży jest feromon F4, znany pod komercyjną nazwą Felifriend (również CEVA). Jak wspomniano wcześniej, feromon ten zostawiany jest przez koty na sobie nawzajem przy okazji wzajemnej pielęgnacji i ocierania się o siebie. W terapii stosuje się go w sytuacjach konfliktu pomiędzy kotami – osobnik spryskany Felifriendem wydaje się znajomy i przyjazny i przestaje być obiektem ataków.

Firma Sentry wypuściła na rynek również uspokajające obroże dla kotów nasączone syntetycznym analogiem feromonu gruczołu mlekowego kotki. Produkt, o którym mowa nosi nazwę Good Behavior Pheromone Cat Collar a wcześniej znany był pod nazwą Settle Down. W Polsce jest to produkt trudno dostępny, brak też źródeł na temat jego skuteczności.

Feromonoterapia stała się bardzo modną i popularną metodą radzenia sobie z problemami behawioralnymi u kotów. Jest ona propagowana przez autorki popularnych książek na temat kociej psychologii takie jak Claire Bessant, Vicky Halls czy Pam Johnson-Bennett. Bardzo często wzmianka na temat terapii feromonami pojawia się na konferencjach organizowanych przez takie stowarzyszenia jak COAPE (Centre of Applied Pet Ethology) a Pageat i Gaultier w swoim artykule (2003) wymieniają długą listę badań dowodzących skuteczności powyższej metody w leczeniu zaburzeń behawioralnych. Należy jednak zwrócić uwagę na dwie niepokojące rzeczy. Po pierwsze, wiele konferencji naukowych poświęconych problemom behawioralnym kotów czy psów sponsorowanych jest przez firmę CEVA, producenta marki Feliway i D.A.P. (Dog Appeasing Pheromone, środek stosowany w terapii zachowania psów). Po drugie, Patrick Pageat współpracuje z firmą CEVA Sante Animale – pod jego kierownictwem prowadzono testy kliniczne nad preparatem D.A.P., jest on także odpowiedzialny za syntezę analogu kociego feromonu policzkowego F3 obecnego w preparacie Feliway. Można więc mieć wątpliwości, czy badania przez niego prowadzone są całkiem niezależne.

Ukazało się kilka prac analizujących skuteczność feromonoterapii. Mills i Mills (2001) przeprowadzili badania na 22 kotach z problemem znaczenia terenu moczem. Zastosowano w nich wpinany do kontaktu dyfuzor preparatu Feliway, polecono także opiekunom kotów, aby nie stosowali żadnych innych modyfikacji behawioralnych oraz aby nie zmieniali swojego zachowania względem kota. Redukcja znaczenia moczem nastąpiła u 74-97% kotów. Nie wiadomo jednak, jak długotrwałe były to efekty, ponieważ jedynie dwa koty badano przez wszystkie 4 tygodnie testów (Mills i Mills, 2001; Mills i White, 2000).

W badaniu Griffith, Steigerwald i Buffingtona (2000) okazało się, że koty postawione w sytuacji stresowej (zamknięte w klatce) częściej podejmują czynność jedzenia, jeśli w pobliżu znajduje się ręcznik nasączony preparatem Feliway. Autorzy sugerują, że preparat ten może być pomocny w przypadkach problemów z karmieniem hospitalizowanych kotów.

Frank, Beauchamp i Palestrini (2010) dokonali przeglądu systematycznego literatury naukowej dotyczącej skuteczności feromonoterapii u psów i kotów z lat 1998-2008. Zastosowali oni ścisłe kryteria oceny poprawności metodologicznej analizowanych badań, odrzucili studia przypadków, jako niewystarczające źródła informacji, ocenili również sposób prezentacji wyników i analizy zebranych danych. Aż 11 spośród 14 przeanalizowanych raportów nie dostarczyło wg badaczy wystarczających dowodów na potwierdzenie skuteczności feromonoterapii u psów i kotów.

Mills, Redgate i Landsberg (2011) poprzez meta-analizę dostępnych badań ocenili skuteczność dwóch rodzajów oddziaływania terapeutycznego na problem znaczenia terenu moczem przez koty – przedmiotami badania były feromonoterapia oraz farmakoterapia z użyciem klomipraminy lub fluoksetyny. Wyniki ich badań sugerują, że obie te metody są skuteczne, jednak feromonoterapia osiąga swój ostateczny efekt w przeciągu 4 pierwszych tygodni leczenia, natomiast farmakoterapia wymaga więcej czasu (8-16 tygodni). Badacze podnieśli jednak problem niejasnego zdefiniowania pojęcia „rozwiązania problemu” w analizowanych badaniach oraz problem długości badań (uważają oni, że powinny one trwać przynajmniej 8 tygodni, aby sprawdzić trwałość oddziaływania feromonami).

Z przytoczonych badań wyłania się obraz bardzo rozmyty i niejednoznaczny – z jednej strony istnieje gro publikacji potwierdzających skuteczność feromonoterapii, są to jednak czasem artykuły sponsorowane przez zainteresowane firmy. Z drugiej strony znaleźć można również niezależne publikacje dyskredytujące skuteczność tej metody, niebiorące jednak pod uwagę studiów przypadków a także odrzucające badania nawet w najmniejszym stopniu odbiegające od metodologicznej poprawności. Trudno zatem opowiedzieć się po jednej czy drugiej stronie.

Być może w pewnych przypadkach sekret sukcesu zastosowania feromonów w terapii zachowania zwierząt wynika z efektu placebo, jakiemu ulegają opiekunowie kotów. Zaczynając stosowanie terapii nieznacznie zmieniają swoje zachowanie, aby wzmocnić jej efekt. Ponadto czują się bardziej zrelaksowani, ponieważ właśnie weszli na drogę do rozwiązania problemu, co również może zostać odnotowane przez zwierzę i jego zachowanie ulec może poprawie. Nie można również zapomnieć o fakcie, iż osoby, które decydują się na zakup (nietanich) preparatów feromonowych często robią to pod wpływem rozmowy z weterynarzem czy lektury na temat problemów behawioralnych i metod ich rozwiązywania. Są one więc często lepiej wyedukowane w kwestii terapii zachowania i nawet nieświadomie wprowadzają w środowisku zmiany zmierzające do poprawy sytuacji.

Niezależnie od tego, jak ocenia się skuteczność feromonoterapii, jest ona z pewnością wartościowym dodatkiem do terapii zachowania kotów. Nie powinna stanowić jedynej metody zaradczej, ale doskonale je uzupełnia. Jest to także element dynamicznie rozwijającej się gałęzi badań nad komunikacją wewnątrzgatunkową zwierząt i z pewnością najbliższe lata przyniosą wiele interesujących i praktycznych informacji w tej dziedzinie.

Przedruk z Homofelidae.pl

Słowa kluczowe: , , , , , ,

Piśmiennictwo

1. Agosta, W. C. (1992). Chemical communication: the language of pheromones. New York: Scientific American Library.
2. Albone, E. S., Shirley, S. G. (1984). Mammalian semiochemistry. The investigation of chemical signals between mammals. Chichester: Wiley & Sons.
3. Albone, E.S., Gosden, P.E., Ware, G.C., Macdonald, D.W. i Hough, N.G. (1978). Bacterial action and chemical signalling in the red fox (Vulpes vulpes) and other mammals. Proceedings of the American Chemical Society, 79-91.
4. Beauchamp, G. K., Doty, R. L., Moulton, D. G., Mugford, R. A. (1976). The pheromone concept in mammalian chemical communication: a critique. In: R. L. Doty, editor. Mammalian olfaction, reproductive processes and behavior. New York: Academic Press, 143-160.
5. Bekoff, M. (1979a). Scent marking by free ranging domestic dogs: olfactory and visual components. Biology of Behaviour, 123-39.
6. Bekoff, M. (1979b). Ground scratching by male domestic dogs: a composite signal. Journal of Mammalogy, 60: 847-848.
7. Bradshaw, J. W. S. i Cameron-Beaumont, C. L. (2000). The signaling repertoire of the domestic cat and its undomesticated relatives. In D. C. Turner & P. Bateson (Eds.), The domestic cat: The biology of its behaviour (2nd ed., pp. 67–93). Cambridge, England: Cambridge University.
8. Brown, R. E. (1979). Mammalian social odors: a critical review. In: J. S. Rosenblatt, R. A. Hinde, C. Beer, M. C. Busnel, editors. Advances in the study of behavior. New York: Academic Press, 103-162.
9. Carayol, N., Birnbaum, J., Magnan, A., Ramadour, M., Lanteaume, A., Vervloet, D.,Tessier, Y. i Pageat, P. (2000). Fel d l poduction in the cat skin varies according to anatomical sites. Allergy, 152: 570-573.
10. Dards, J. L. (1979). The population ecology of feral cats (Felis Catus L.) in Portsmouth dockyard. PhD thesis, University of Southampton.
11. Data, S. P., Harris, H. (1951). A convenient apparatus for paper chromatography. Results of a survey of the urinary amino acid patterns of some animals. The Journal of Physiology, 114: 39-41.
12. Dornelas de Andrade, A., Birnbaum, J., Magalon, C., Lanteaume, A., Charpin, D. i Vervloet, D. (1996). Fel d l levels in cat anal glands. Clinical and Experimental Allergy, 178-180.
13. Doty, R. L. (2003). Mammalian pheromones: Fact or fantasy? In: R. L. Doty, editor. Handbook of olfaction and gustation. 2nd ed. New York: Marcel Dekker, 345-383.
14. Drickamer, L. C. (1999). Sexual attractants. In: E. Knobil and J. D. Neill, editors. Encyclopedia of reproduction. San Diego: Academic Press, 4:444-448.
15. Eccles, R. (1982). Autonomic innervation of the vomeronasal organ of the cat. Physiology and Behavior, 1011-1015.
16. Feldman, H. (1994). Methods of scent marking in the domestic cat. Canadian Journal of Zoology, 72, 1093-9.
17. Frank, D. (1998). Treatments of spraying cats. In: Proceedings of the Annual Convention of the American Veterinary Medical Association, Baltimore, p.225-6.
18. Frank, D., Beauchamp, G., Palestrini, C. (2010). Systematic review of the use of pheromones for treatment of undesirable behavior in cats and dogs. Journal of the American Veterinary Medical Association, 12: 1308-16.
19. Griffith, C. A., Steigerwald, E. S., Buffington, C. A. T. (2000). Effects of a synthetic facial pheromone on behavior of cats. Journal of the American Veterinary Medical Association, 8: 1154-6.
20. Halpern, M. (1987). The organization and function of the vomeronasal system. Annual Review of Neuroscience, 325-362.
21. Hart, B. L. (1985). The behavior of domestic animals. New York: WH Freeman & Company.
22. Hendriks, W. H., Moughan, P. J., Tarttelin, M. F. i Woolhouse, A. D. (1995). Felinine: a urinary amino acid of Felidae. Comparative Biochemistry and Physiology, 4: 581-8.
23. Hendriks, W. H., Woolhouse, A. D., Tarttelin, M. F. i Moughan, P. J. (1995). The synthesis of felinine, 2-amino-7-hydroxy-5,5-dimethyl-4-thiaheptanoic acid. Bioorganic Chemistry, 23: 89-100.
24. Johnston, R. E. (2000). Chemical communication and pheromones: the types of chemical signals and the role of the vomeronasal system. In: T. E. Finger, W. L. Silver, D. Restrepo , editors. The neurobiology of taste and smell. 2nd ed. New York: Wiley-Liss, 101-127.
25. Karlson, P., Lüscher, M. (1959). "Pheromones"; a new term for a class of biologically active substances. Nature,183: 55-56.
26. Keverne, E. B. (1999). The Vomeronasal Organ. Science, 286: 716-720.
27. MacDonald, D. W. (1985). The carnivores: order Carnivora. In: R. E. Brown, D. W. MacDonald, editors. Social odours in mammals. Oxford: Clarendon Press, 619-722.
28. MacDonald, D. W., Apps, P. J., Carr, G. M. i Kerby, G. (1987). Social dynamics, nursing coalitions and infanticide among farm cats, Felis Catus. Advances in Ethology (supl. to Ethology), 28, 1-64.
29. Marchlewska-Koj, A. (1983). Pregnancy blocking by pheromones. In: J. G. Vandenbergh, editor. Pheromones and reproduction in mammals. New York: Academic Press, 151-174.
30. Marchlewska-Koj, A. (1988). W świecie ssaków-komunikacja węchowa. Ossolineum, Wrocław, Warszawa, Kraków, Gdańsk, Łódź.
31. Mertens, P. A. (2001). Sniffing around for information on feline olfaction. In: Proceedings of the North American Veterinary Conference, Orlando, p. 52.
32. Mills, D. S. i Mills, C. B. (2001). Evaluation of a novel method for delivering a synthetic analogue of feline facial pheromone to control urine spraying by cats. Veterinary Record, 197-199.
33. Mills, D. S. i White, J. C. (2000). Long-term follow up of the effect of a pheromone therapy on feline spraying behaviour. Veterinary Record, 147: 746-747.
34. Mills, D. S., Redgate, S. E., Landsberg, G. M. (2011). A Meta-Analysis of Studies of Treatments for Feline Urine Spraying. PLoS One, Vol. 6, e18448.
35. Neville, P. (1990).Do cats need shrinks? London: Sidgwick & Jackson.
36. Pageat, P. (1995). Properties of cat's facial pheromones. European Patent EP 0 724 832 B1. February 3.
37. Pageat, P. (1996). Functions and uses of the facial pheromones in the treatment of urine marking in the cat. In: D. Johnston, T. Waner, editors. Proceedings of the XXIst Congres of the World Small Animal Veterinary Association, Jerusalem: WSAVA.
38. Pageat, P. (1997a). La communication dans l'univers des carnivores domestiques. Point Vet, 1055-63.
39. Pageat, P. (1997b). Experimental evaluation of the efficiacy of a synthetic analogue of cat's facial pheromones (Feliway) in inhibiting urine marking of sexual origin in adult tom-cats. Journal of Veterinary Pharmacology and Therapeutics, 20 (Suppl 1): 169.
40. Pageat, P. (1998). Pathologie du compoortement du chien. 2nd edition. Paris: Ed. Le Point Veterinaire, 28-32.
41. Pageat, P. (2013). Managing arousal and stress in horses, thanks to pheromones: benefits for vets, riders and breeders. Sympozjum Mechanizmy zachowania zwierząt oraz możliwości ich modelowania, Wrocław, Polska, Maj 2013.
42. Pageat, P. i Gaultier, E. (2003). Current research in canine and feline pheromones. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 187-211.
43. Pageat, P. i Tessier, Y. (1997). Usefulness of the F3 synthetic pheromone Feliway in preventing behaviour problems in cats during holidays. In: D. S. Mills, S. E. Heath and L. J. Harrington, editors. Proceedings of the First International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, Birmingham, Herts, UK: UFAW, p. 231.
44. Pageat, P. i Tessier, Y. (1997a). Usefulness of the F4 synthetic pheromone for preventing intraspecific aggression in poorly socialized cats. In: D. S. Mills, S. E. Heath and L. J. Harrington, editors. Proceedings of the First International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, Birmingham, Herts, UK: UFAW, p. 64.
45. Pageat, P. i Tessier, Y. (1997b). F4 synthetic pheromone: a means to enable handling of cats with a phobia of veterinarian, during consultation. In: D. S. Mills, S. E. Heath and L. J. Harrington, editors. Proceedings of the First International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, Birmingham, Herts, UK: UFAW, p. 108.
46. Papes, F., Logan, D. W., Stowers, L. (2010). The Vomeronasal Organ Mediates Interspecies Defensive Behaviors through Detection of Protein Pheromone Homologs. Cell, 692–703.
47. Roberts, R. N. (1963). A study of felinine and it's excretion by the cat. PhD thesis, Univerity of Buffalo, New York.
48. Salazar, I., Sánchez Quinteiro, P., and Cifuentes, J. M. (1995). Comparative anatomy of the vomeronasal cartilage in mammals: Mink, cat, dog, cow and horse. Annals of Anatomy, 475-481.
49. Salazar, I., Sánchez Quinteiro, P., Cifuentes, J. M. i Garcia Caballero, T. (1996). The vomeronasal organ of the cat. Journal of Anatomy, 445-454.
50. Shi, P., i Zhang, J. (2007). Comparative genomic analysis identifies an evolutionary shift of vomeronasal receptor gene repertoires in the vertebrate transition from water to land. Genome Res.17, 166–174.
51. Stoddart, D. M. (1980). The ecology of vertebrate olfaction. London: Chapman and Hall.
52. Tarttelin, M. F., Hendriks, W. H. i Moughan, P. J. (1998). Relationship Between Plasma testosterone and Urinary Felinine in the Growing Kitten. Physiology & Behavior, 1: 83– 87.
53. Van den Hurk, R. (2011). Intraspecific chemical communication in vertebrates with special attention to sex pheromones. Zeist, The Netherlands, Pheromone Information Centre.
54. Young, J. M., and Trask, B. J. (2007). V2R gene families degenerated in primates, dog and cow, but expanded in opossum. Trends Genet.23, 212–215.
55. Young, J. M., Kambere, M., Trask, B. J., and Lane, R. P. (2005). Divergent V1R repertoires in five species: amplification in rodents, decimation in primates, and a surprisingly small repertoire in dogs. Genome Res.15, 231–240.
56. Zielonka, T. M., Charpin, D., Berbis, P., Luciani, P., Casanova, D. i Vervloet, D. (1994). Effects of castration and testosterone on Fel dI production by sebaceous glands of male cats: Immunological assessment. Clinical & Experimental Allergy, 1169-73.